Филогенетическая систематика

Таксономия представляет собой область науки, которая занимается классификацией организмов по группам. Ее основоположником был Карл Линней. Он ввел известную биномиальную номенклатуру, которой до сих пор пользуются для идентификации организмов, например, Homo sapiens. В настоящее время таксономия вошла составной частью в более крупную область науки, систематику, которая пытается разгадать родство, существующее между различными формами жизни.

Чарльз Дарвин признавал, что таксономия, которая уже существовала к моменту издания им своей книги, являлась грубым подобием истории эволюции (хотя сам Линней не имел ключа к разгадке эволюции). Но только в 1950-х годах немецкий энтомолог Вилли Геннинг (Willi Hennig) предложил, чтобы систематика базировалась на известной эволюционной истории организмов. Он назвал этот подход филогенетической систематикой, в которой упор делался не на видах, а на монофилетических группах, совокупно со всеми их потомками, известными как клады. Этот подход сейчас часто называют кладистикой.

Ученые, используя в качестве ключей археологию и генетическую информацию, строят филогенетические древа, топология (ветвление) которых представляет родство между различными организмами (рис. 13.1).

Филогенетические древа состоят из нескольких частей:

  • узлов. Представляют таксономическую единицу (вид, популяцию или особь, существующую или ее предка);
  • ветвей. Определяют родство между таксономическими единицами по их происхождению и истории;
  • корней. Общий предок всех таксономических единиц;
  • клада. Группа из двух или более таксономических единиц или последовательностей ДНК, которая включает в себя общего предка и всех его потомков.
Несколько способов изображения филогенетического древа

Рис. 13.1. Несколько способов изображения филогенетического древа

Только одна ветвь может связать два родственных узла. Ветви могут быть масштабными и немасштабными; если ветви масштабные, то длина ветви обычно показывает количество происшедших изменений. Древа могут быть коренными и некоренными. В коренных древах есть один общий узел, представляющий общего предка, а у некоренных древ родство между таксономическими единицами отмечается, но не прослеживается общий предок и эволюционный путь.

Возможность секвенировать ДНК и белки стала истоком молекулярной филогенетики, которая использует точную генетическую информацию для определения родства различных организмов, особенно тех, чья форма и внутренняя структура (морфология) не дают достаточно информации для их классификации. Молекулярная филогенетика сосредоточена на исследовании эволюции специфических последовательностей ДНК, а не эволюции целых организмов.

Идея молекулярной филогенетики заключается в том, что два очень схожих генома считаются разошедшимися в эволюции недавно, в отличие от сильно отличающихся друг от друга геномов, разошедшихся в эволюции давно, поскольку геномы развиваются посредством постепенного накопления мутаций.

Основной метод этой области генетики — сравнение гомологов, ДНК-последовательностей, имеющих общее происхождение, но могущих иметь или не иметь общую функцию. Про последовательности ДНК с определенным уровнем сходства, основанным на идентичности сравниваемых пар оснований, говорят, что они гомологичные (или монофилетические) и унаследованы от общего предка. Впрочем, модификация оснований со временем затрудняет определение предка, от которого они унаследованы.

Типичное некоренное филогенетическое древо, основанное на гомологах

Рис. 13.2. Типичное некоренное филогенетическое древо, основанное на гомологах

Существует три типа гомологов:

1. Ортологи. Гомологи, образуемые при видообразовании. Они являются генами, разошедшимися от общего предка, потому имеют одну и ту же функцию, независимо от того, в каком организме находятся.

2. Паралоги. Гомологи, образованные при дупликации гена. Образующиеся гены происходят от одного гена, который дуплицировался в организме предка, а потом его копии разошлись. Как указывалось ранее, дуплицированные гены могут мутировать более свободно, без снижения жизнеспособности организма. В результате у них есть тенденция в различных организмах выполнять различные функции.

3. Ксенологи. Гомологи, образующиеся при горизонтальном переносе гена между двумя организмами. Ксенологи могут иметь различные функции в различных организмах, но, в основном, они обладают тенденцией выполнять одну и ту же функцию.

Для построения наиболее вероятного эволюционного пути генетическое древо должно включать по крайней мере одну внешнюю группу — ген, менее родственный по отношению к четырем группам, по сравнению с родством четырех гомологов между собой. Внешние группы позволяют идентифицировать корень древа и описать правильный эволюционный путь (рис. 13.4).

Внешняя группа, ген, известный как отделившийся от четырех гомологов до появления их общего предка, может помочь в нахождении правильного корня для филогенетичского древа на рис. 13.3

Рис. 13.4. Внешняя группа, ген, известный как отделившийся от четырех гомологов до появления их общего предка, может помочь в нахождении правильного корня для филогенетичского древа на рис. 13.3

Три различных коренных филогенетических древа, каждое из которых может быть логически выведено из древа на рис. 13.2

Рис. 13.3. Три различных коренных филогенетических древа, каждое из которых может быть логически выведено из древа на рис. 13.2

Гипотеза молекулярных часов

Гипотеза молекулярных часов — основа практики молекулярных филогенетиков. Она заключается в том, что точковые мутации (замены пар оснований) происходят с постоянной скоростью, так что степень различия между двумя последовательностями может использоваться для определения даты их расхождения с последовательностью общего предка.

Однако скорость молекулярных изменений неодинакова у различных организмов, генов и даже частей одного и того же гена. Это значит, что молекулярные часы должны калиброваться по известным ископаемым организмам для определения времени исходной точки образования клад и скорости молекулярных изменений, происшедших с того времени. Например, молекулярные часы для ДНК митохондрий (мтДНК) были установлены по времени расхождения человека и шимпанзе, происшедшего шесть миллионов лет назад. Поскольку мтДНК человека и шимпанзе отличаются на 12%, скорость изменений человеческой мтДНК была определена в 2% на миллион лет.

Необходимость калибровки молекулярных часов означает, что история ископаемых организмов все еще жизненно важна для практической систематики. И генетический анализ никоим образом не может ее заменить.

Заметьте, что генные и видовые древа не всегда совпадают. Внутренний узел на древе генов показывает разделение родительского гена на два гена с последовательностями ДНК, отличающимися друг от друга. Внутренний узел на древе видов представляет расхождение родительского вида на два, не скрещивающихся друг с другом. Поскольку каждое расщепление гена совсем не означает начало нового вида, два события не всегда совпадают по времени.


Оставить комментарий

Ваш комментарий