Популяционная генетика

Для эволюции не так важна генетика, действующая на уровне отдельных особей, как ветвь этой науки, действующая на уровне целых популяций и названная, естественно, популяционной генетикой.

В популяционной генетике слово «популяция» имеет особое значение. Это не просто группа особей. Скорее, менделевская популяция — это группа организмов, размножающихся половым путем, имеющих относительно близкое генетическое родство, живущих в одном географическом регионе и скрещивающихся между собой.

Пулом генов называют гипотетическую смесь всех генов, содержащихся в популяции. Именно из этого пула черпает все гены каждое следующее поколение особей.

Различия фенотипов и генотипов среди особей популяции называется генетическим полиморфизмом. У некоторых популяций наблюдается большое разнообразие признаков, а у других признаки почти не варьируются. Одним из методов определения варьирования является анализ генотипических частот, которые указывают, какие генотипы преобладают в популяции.

Анализируемый генотип называют локусом. В табл. 13.1 показано, как анализируются генотипические частоты определенного генотипа, гены которого помечены соответственно А и В. Возможны генотипы АА, АВ и ВВ, а данные о них собраны среди 7287 особей.

По полученной информации можно рассчитать частоту аллелей. Поскольку каждая особь популяции имеет два аллеля в этом локусе, то вся популяция состоит из 14 574 (7287×2) аллелей. Чтобы вычислить частоту аллелей, вы просто считаете количество аллелей каждого типа, а затем делите его на общее количество аллелей.

Таким образом, частота аллелей для аллеля А составит:

[(2 х 2185) х 3623] /14574 = 0,5484,

а частота аллелей для аллеля В составит:

[(2 х 1479) + 3623] /14574 = 0,4516.

Условились обозначать один из аллелей р, а другой — q, так что в проведенных расчетах р = 0,5484, q = 0,5416 (сумма р и q должна равняться 1, в противном случае учтены не все аллели). Популяция считается полиморфной, если два аллеля разделяются, а частота самого часто встречающегося аллеля составляет менее 0,99, как в приводимом примере. Основной объединяющей популяционную генетику концепцией является закон Гарди — Вайнберга, названный по имени английского математика Годфри Гарольда Гарди (Godfrey Harold Hardy) и Вильгельма Вайнберга (Wilhelm Weinberg), немецкого физика, который самостоятельно сформулировал его в 1898 году. Закон гласит, что изменения частот аллелей не наблюдается из поколения в поколение, если соблюдается ряд условий. Такая популяция, как говорят, находится в состоянии равновесия и называется равновесной популяцией.

Таблица 13.1

Условия, которые должны соблюдаться для сохранения состояния равновесия Гарди — Вайнберга:

1. Популяция неограниченно большая, и скрещивания происходят случайно. Это позволяет избежать генетического дрейфа — ухода генотипической частоты от случайного отклонения. Причина данного явления — эффект основателя, отличие между генетическими частотами в пуле генов вида и генотипическими частотами малой изолированной популяции данного вида. Это не сказывается на средних и больших популяциях. Таким образом, на практике популяция может быть в равновесии Гарди — Вайнберга в течение одного или нескольких поколений, даже если она не бесконечно большая, а таких, как правило, не бывает.

2. Естественный отбор не включен. Это значит, что каждый рассматриваемый генотип может выжить и производить потомство.

3. Популяция закрыта. Другими словами, особи не иммигрируют и не эмигрируют (это редко случается в реальной жизни, но если отток и приток особей очень мал, равновесие может установиться на какое-то время).

4. Нет мутации одного аллельного состояния в другое. Это происходит, если мутации не отменяют друг друга, в таком случае мутации разрешены.

5. Мейоз нормальный. Случайность является единственным фактором в комбинации генов при каждом скрещивании.

Эволюция начинается при нарушении хотя бы одного из этих условий, что выводит популяцию из состояния равновесия. Естественный отбор вступает в дело, когда несколько особей с определенными генотипами живут дольше (и, таким образом, имеют больший шанс размножиться) или просто оказываются более плодовитыми. Изменения в распределении скрещивающихся пар более не будут случайными, а генотипические частоты, в результате, начнут сдвигаться в следующих поколениях.

Есть три основные причины изменений, движущие эволюцию популяций: мутация, миграция и селекция.


Comments (1)

ЖораDecember 23rd, 2015 at 12:04 am

Все хорошо, только слово аллель склоняются как-то не по русски, а в первой формуле вместо знака сложения стоит знак умножения.

Оставить комментарий

Ваш комментарий