Репликация ДНК и клеточное деление

Как вы помните, эукариотическая хромосома имеет точки ori (начала), с которых начинается репликация. Бактериальные хромосомы в отличие от эукариотических имеют только одну точку начала репликации. Репликация ДНК происходит одновременно и сразу в двух направлениях кольца хромосомы, создавая две репликационные вилки.

Раскручивание спирали ДНК в обоих направлениях должно вызвать скручивание хромосомы в направлении спирали и сделать хромосому такой плотной, что репликация должна бы закончиться, если бы не действие фермента ДНК-гиразы. Это представитель группы ферментов, называемых топоизомеразами, которые могут изменять форму молекул ДНК. ДНК-гираза предотвращает положительное суперскручивание, скручивая ДНК в противоположном направлении.

Полагают, что ДНК-гираза делает это, разрезая ДНК и держась у разрезанных концов молекулы, что не позволяет молекуле раскручиваться, затем пропускает нетронутую нить через отверстие и запечатывает разрыв (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Бактериальный фермент ДНК-гираза может изменить скручивание хромосомы бактерий, пропуская одну нить через другую. Сверху кольцевая бактериальная хромосома (а) сначала скручивается (б), затем делается разрез, через который проходит неразрезанная часть нити (в), а разрыв склеивается с другой стороны (г)

Рис. 9.1. Бактериальный фермент ДНК-гираза может изменить скручивание хромосомы бактерий, пропуская одну нить через другую. Сверху кольцевая бактериальная хромосома (а) сначала скручивается (б), затем делается разрез, через который проходит неразрезанная часть нити (в), а разрыв склеивается с другой стороны (г)

В ДНК есть участки, которые на время расплетаются, образуя однонитевые пузыри, помогающие молекуле избавиться от напряжения, вызванного ее скручиванием, а потом снова соединяются. Этот периодический процесс напоминает дыхание. Пузыри получают энергию от усиленной молекулярной вибрации, вызываемой теплом: при увеличении температуры увеличивается и количество пузырей.

Однако в самих репликационных вилках ДНК расплетаются не за счет тепла, а ферментом, называемым геликазой. Как только отдельные нити расплетутся, белки, связывающиеся с однонитевыми ДНК (ССБ-белки), не дают расплетенным нитям соединяться друг с другом вновь.

Фермент праймаза использует участок на каждой нити расплетенной ДНК как матрицу для синтеза коротких нитей РНК, называемых праймерами, которые, в свою очередь, требуются для начала дупликации ДНК ферментом ДНК-полимеразой.

Из всех бактерий наиболее изученной, несомненно, до сих пор остается Е. coli. Ученые идентифицировали три ДНК полимеразы у Е. coli, названные (без воображения, но очень просто) Pol I, Pol II, Pol III. Pol III — это полимераза, которая синтезирует по матрице вторую нить ДНК, то есть дуплицирует ДНК. Полимераза Pol I заполняет пробелы, оставленные в ДНК полимеразой Pol III. Фермент ДНК-лигаза запечатывает любые разрывы в ДНК. А вот функция полимеразы Pol II остается неизвестной.

Примерно в середине процесса репликации хромосома похожа на греческую букву тета θ, поэтому процесс называется тета-репликацией (рис. 9.2).

Рис. 9.2. В середине репликации бактериальная хромосома выглядит похожей на греческую букву тета. Пунктирные линии покалывают вновь синтезированную ДНК. ДНК-гираза, как показано на рис. 9.1, не дает нереплицированным частям скрутиться, несмотря на их напряжение, вызванное раскручиванием реплицирующейся части хромосомы
Рис. 9.2. В середине репликации бактериальная хромосома выглядит похожей на греческую букву тета. Пунктирные линии покалывают вновь синтезированную ДНК. ДНК-гираза, как показано на рис. 9.1, не дает нереплицированным частям скрутиться, несмотря на их напряжение, вызванное раскручиванием реплицирующейся части хромосомы

Однако существует еще один способ репликации ДНК, которым хромосомы реплицируются полностью или частично. В процессе репликации ДНК похожа на греческую букву сигма, и поэтому она называется (вы уже догадались!) сигма-репликацией.

Сигма-репликация нужна бактерии, когда она передает фрагмент ДНК другой бактерии в процессе конъюгации (подробности будут приведены ниже). Она также имеет место, если поступает команда от заражающего бактерию вируса (фага или бактериофага), который берет на себя контроль клеточных механизмов, чтобы продуцировать копии фага, и нуждается в линейных фрагментах ДНК.

При сигма-репликации разрезается одна из нитей двойной спирали ДНК, а геликаза и ССБ-белки стабилизируют репликационную вилку в этом месте. Во время репликации ведущей нити матрица отстающей нити смещается и реплицируется в виде коротких фрагментов Оказаки (как описано в главе 3). Репликация происходит так же, как репликация линейной ДНК у эукариот. В результате образуется кольцо с линейным хвостом (рис. 9.3).

Рис. 9.3. Когда бактерии нужно создать фрагмент линейной ДНК, она использует сигма-репликацию, иногда называющуюся репликацией по типу катящегося кольца

Рис. 9.3. Когда бактерии нужно создать фрагмент линейной ДНК, она использует сигма-репликацию, иногда называющуюся репликацией по типу катящегося кольца

Если копируется весь геном, кольцо может крутиться несколько раз, давая линейные копии кольца с липкими концами (однонитевые комплементарные нити), склеиваемыми ДНК-лигазой, в результате чего образуются новые кольцевые хромосомы.

При репликации хромосомы она прикрепляется каждой репликационной вилкой к выпячиванию мембраны внутрь клетки, инвагинации. Как только репликация завершается, бактерия растет в длину за счет участка мембраны между двумя репликационными вилками, так что дуплицировавшисся хромосомы расходятся друг с другом. В конце концов новая клеточная мембрана синтезируется между двумя половинами растущей исходной клетки, и деление завершается.

Одна из причин, по которой бактерия так быстро делится в идеальных условиях, заключается в том, что у бактерии может быть от двух до четырех хромосом на различных стадиях репликации (рис. 9.4).

Рис. 9.4. Бактерия может реплицироваться быстро, потому что еще до завершения деления клетки хромосома дочерней клетки уже начинает реплицироваться, чтобы создать следующее поколение

Рис. 9.4. Бактерия может реплицироваться быстро, потому что еще до завершения деления клетки хромосома дочерней клетки уже начинает реплицироваться, чтобы создать следующее поколение

Детальная информация Вагонка из лиственницы цена здесь.

Оставить комментарий

Ваш комментарий